Nothing in biology makes sense except in the light of evolution.1
说进化是一个现象,是为了避免任何受先验观念干扰的嫌疑,例如,进化的方向、目的等等,都不是一开始就需要考虑的事情。
所以,让我们首先单纯观看诸多的现象。
化石的地层记录是一个被看到的现象,被第一个用来解释为进化现象。
宙 | 代 | 时期 | 世 | 年代(百万年) | 生命进化事件 | |
4600 | 地球形成 | |||||
哈迪恩 | 最古老的岩石 | |||||
3600 3500 |
生命起源(细菌) 原核生物化石 |
|||||
前寒武纪 | 太古代 | 2500 | ||||
元古代 |
543 |
最早的多细胞生物 最早的有壳生物 |
||||
寒武纪 | 495 | |||||
奥陶纪 | 439 | |||||
志留纪 | 408.5 | 最早的有颌鱼 最早的陆生植物 |
||||
泥盆纪 | 353.7 | 最早的昆虫 最早的两栖类 最早的爬行类 |
||||
石炭纪 | 290 | 最早似哺乳类的爬行类 | ||||
二叠纪 | 251 | |||||
三叠纪 | 228
206 |
最早的恐龙 最早的哺乳动物 |
||||
侏罗纪 | 180 160 |
最早的鸟类 | ||||
白垩纪 | 144 98.9 65 |
最早的胎盘类哺乳动物 恐龙灭绝 |
||||
第三纪 | 55.6 33.5 23.8 5.2 1.8 |
最早的马 最早的鲸 最早的猿 最早的人属 |
||||
第四纪 |
第二个现象是现存物种之间的关联
种种关联给出的最佳提示,就是一个进化的故事。
物种之间的关联在各个层面都存在。
首先被观察到的,是物种间个体层面的,从形态、行为到器官解剖的关联。这种关联导致远在进化论出现之前,就建立了物种间的谱系关联。而这种谱系关联,尽管只是单纯比较的结果,但仍然向人提示它的历史背景。
从 一个单纯比较多谱系图表,到历史背景的构想,这一个步骤一般是隐含着进行的,但,正是在这个步骤里面,进化论者与某一类反进化论者,有本质的分歧。实际 上,单纯的谱系表,并不必然表达历史背景,因为还缺乏关键的证据,以证明存在那个被称为进化的历史进程。而对于那个历史背景到底是什么,早期还有很直观的拉马克进化解释,但后来被证明是错误的。
基于对存在一个历史背景的设定,做比较的核心概念是同源性状。
鉴于人类无法籍由可预见的进化历史的时间尺度,来直接观看到同源性状的实际演进过程,我们只有先从事合理估计,然后进一步寻求有力证据。正如Mayr所言,“同源无法证实,只能是推导出。”
早期支持同源性状概念的三个有力证据:
空间的分布可以被合理解释为一个时间历程,按照这个思路,动植物区系的地理分布,可以成为进化历史的强有力证据。
与同源性状对应的,是同源基因。
明确了进化的现象之后,就可以开始尝试构建进化的机制。
根据对特定蛋白质的氨基酸序列和DNA序列的比较,一般认为人群从与黑猩猩共同的祖先物种种群中稳定分离出来的事件,发生在距今600万~800万年前。
在随后的600万年时间里,那个物种种群可能是首先一分为二1:一部分成为人科种系,一部分成为黑猩猩种系,而黑猩猩种系后来又分化出一支倭黑猩猩。
对于已经灭绝的物种,只能通过化石记录来获得了解。正是化石记录告诉我们,人科种系在约600万年里的演化,同样出现了一些分支,但唯独最终演化为目前之人类的这一支存活了下来,其他均已灭绝。
不过,上述图景只是一个理论的假设,相对最强的证据也只是来自分子生物学2。最直接的化石记录证据方面还存在大量空白:
迄今所发现的人科种系这一系的化石记录,远未构成连续的序列,大体上只是给出了一个迁移的图景:200万年以前的人科物种化石从未在非洲之外的地区发现,合理的解释是,人科物种在200万年之前,只局限于非洲大陆,距今200万年之后,才从非洲扩散到其他地区。
面对这样一个大体的图景,我们最关切的是,人类唯一有别于其他类人猿种群的部分-大脑,或者说高级神经系统的演化局面,是怎样一个进程。3
人科物种化石个体一般都非常残破,例如,部分下颚骨,头顶颅骨,部分肢骨,在这种情势下,一般的思路,倾向于镶嵌式进化,就是形态分块式演化。然后以这种形态的分块来作为比较的单位,与现有的人类标准形态做比较。比较的一般方式,是定义距离指数。
问题是,
物种,迄今仍然是生命现象中的一个神秘景观。
按照一般的定义,所谓物种,是指能够发生配育关系的一个等价类类群,所谓不同的物种,当然就是指存在生殖隔离的类群,也就是不能发生配育关系的个体,分属不同物种。
这是一种所谓生物学物种概念(biological species concept),依靠配育关系来予以定义,因此对于无性生殖物种,这种定义就不可行了。
显然,这个定义在进化的意义上,是一种比较高等的具有特定辨识指向的定义,而非普适的定义。
那么,我们是否能够找到一个更加本质更加普适的定义,用于表征生命进化的多样性趋向呢?
人类的生态位,已经无法足够地表达人类在这个世界当中所具有的位置,而如果要一般性地考虑任何物种在这个世界当中所具有的生态意义,就必须扩展生态位的概念,那就是生态域。
生态域最核心的要素,是{信息}。
生态与进化,是生命的两大核心概念。
生态与进化的关系,通俗地说,没有进化,就没有生态;没有生态,就没有进化。更确切地说,生态,是进化的横向剖面。
所谓生态系统,就是对这个剖面的一个结构化描述。而常规的定义:一个指定空间范围之内,所有生物群落以及相关非生物环境所构成的一个存在相互关系的系统。则仅是一个枚举方式的描述。
生态系统的流通三要素:物质,能量,信息。
这三个要素,并非相互独立的,而是针对同一对象的三个不同观察角度而已。
若分别从这三个角度来观看,则任何一个生态系统最常见的扩张进程,都会是一个令人惊奇的现象。
因此,要得到对于生态系统最恰当的理解,我们不得不同时从这个三个角度,来观看它。
物质与能量,因为有完备的计量概念,比较容易籍由测量与分析,进行其生态分析,但,信息却一直缺乏好的计量概念,导致其在生态系统中的重要性,一直被远远低估。
具有潜在的交配可能性的个体集合,就可以定义为群体。
显然,这样一个群体是属于一个物种,并且一般而言,受到一定的地理制约,尽管理论上,受到严重地理隔绝的个体之间,也存在潜在的交配可能性,因此,我们甚至可以在某些情况下,把全球的同一个物种定义为一个群体,但实际上,交配的极小概率,使得我们可以相对缩小群体的尺寸。
群体是进化的基本对象,甚至,我们可以把进化定义为群体的循时重构。
当然,这个群体的定义,使得我们暂时只能考虑有性生殖的物种,而对于无性生殖的物种,群体的概念同样是可以通过血缘关系而适当定义的。
如果一个群体,是由完全一样的个体组成,那么这样一个群体不具有任何进化的意义。
反过来,一个群体要具有进化的意义,一个必要前提是其个体都是唯一的,都具有足够的个性。
这个必要条件还需要精确叙述,以足以描述群体的重构进程。
群体的方向,一直被称为终因论,并遭到缺乏证据的诟病。
但是,这不妨碍我们采取更多的角度来看待这个问题。
首先,群体的方向,至少是存在这么一个表象的;然后,我们应该引入生态域的概念,以反映人类所面临的新局势。
所谓计算进化,就是通过模型演算来模拟真实进化过程,从而给出关于真实进化历史的理论评估。