影子物种之谜

在白人殖民主义时代,骨子里认为白人至上的人应该是大有人在的。甚至到了20世纪,种族歧视乃至纳粹暴行仍然肆虐一时。对于这些人类社会的现象,如果我们只是放在一本历史书里面去看,大概顶多也就是会觉得悲哀。但当我异想开天地把这些现象放到一本生物书当中去看的时候,却突然不寒而栗起来。

从一个假设开始

为什么呢?因为幸运的是,不管肤色以及面部特征的差异多么大,毕竟还是属于同一个物种,大家都是人。而令人不寒而栗的是,假设换到另一个星球,假设换成另一个生命进化的历程,假设一个白人殖民者首次闯入某个黑非洲部落,第一次看见他从未听说过的黑种人时,他完全有可能想到一个问题:那些在外部特征上跟自己所熟知的白人有差异的黑人,是不是和自己是同一个物种呢?答案只能来自一个事实,即白人和黑人交配,看是否能够正常繁衍后代。而如果这个事实不成立,那历史会是怎样呢?

这个貌似荒诞不经的假设其实是有缘故的。目前古脊椎动物学界有一种观点,认为今天发现的很多猿人物种,比方说欧洲的尼安德特人,中国的北京猿人,都不是人类的直系祖先,那么这些介于人与猿之间的物种又为什么没有繁衍到今天而是彻底消失了呢?有人认为,当时作为人类直系祖先的物种作为优势物种消灭了所有其他的类人猿物种。

所以,幸好进化的历史并没有让两个相似的能够达到人的智慧水准的物种同时保留下来,而人类目前之所以分为几个人种亚群,只是地理隔离导致的,人种之间的差异还达不到物种差异的程度。因此,当具有生存优势的白人遭遇黑人时,可能曾经发生在人的直系祖先与其他猿人物种之间的残酷杀戮的历史没有重现。

但是现在分类生物学家发现,地球上的进化历史本身,完全是有可能发生那个令人不寒而栗的事情的,因为近几十年来,所谓隐种被越来越多地发现,而今天地球上不存在人的隐种,可能也只不过是一个偶然罢了。

搜捕隐种的DNA条码

所谓隐种,是形态上几乎完全一致,而且确实也曾经被认为是属于同一个物种的个体,后来发现居然是属于不同的物种!在分类学还主要只是依靠形态特征作为分类依据的时代,分类学家们就已经发现了隐种的迹象。早在1942年,作为20世纪最重要的综合进化论学者之一的梅耶,在他的《物种的系统和起源》当中,就明确提出了同胞物种的概念,也就是今天的隐种的概念。他根据那个时代的分类学研究成果,列出了一长串可以归结为隐种的物种名单,以说明物种的基本判据,不应该是来自形态特征,而应该是来自生殖隔离性,即只有在不能杂交的情况下,才能判断两者属于不同物种。而即使是同一个物种的个体,只是因为地理隔离而导致形态发生大的变异的情况,则是非常常见的,人种就是典型的例子。

但是如果完全依靠杂交实验来鉴别物种,对于具有极大的物种多样性的地球来说,会是一个过于庞大的任务,所以我们无法估量到底还有多少隐种是仍然没有被发现的。不过随着分子生物学的发展,依据生物体的DNA序列来确定或区分物种,成为更加根本的途径。因为按照现代生物学的理解,生命的可以遗传以保持物种延续性的全部信息,都是通过细胞核染色体当中的DNA序列来表达的,那么作为一个物种的独特特征,就应该可以在DNA序列当中找到相应的表达,这就是所谓DNA条码的概念,即我们可以期望在DNA序列当中找到一些标志性的代码,作为该物种的唯一性特征,就好像在超市买东西,每一样货物都贴着一个唯一的标识该货物的条码一样。

DNA条码的概念目前已经获得了非常大的成功,特别是对于动物,发现一种在所有动物体内普遍含有的细胞色素C氧化酶I的基因(COI)上,包含一个大小为648bp的片断,可以用来标记物种,即对于相同的动物物种,该片段的差异在一个很小的范围内,而对于不同的动物物种,即使是对于具有亲缘性的物种,也出现很大的差异。因此这个片段可以被认为是一种几乎完美的DNA条码。

但是对于其他生物,目前还没有找到如此完美的DNA条码。对于植物,比较乐观的方向是在叶绿素基因组当中寻找。对于原生生物,COI也是非常有用的DNA条码,但并不是所有的原生生物都含有这种酶,所以在一些情形下还需要采用其他的基因特征。对于细菌,由于不同物种的基因组之间发生频繁的DNA水平转移,所以常常需要采用6到9个核心基因来同时标定一个物种。对于病毒,由于其完全DNA序列在今天的技术条件下,已经比较容易测定,所以基于DNA的物种标定不仅易行也是必需的。

隐种的迷惑与困扰

正是基于蓬勃发展中的DNA条码概念,现在已经发现了越来越多的隐种,而越来越多的隐种也提出了更深刻的生物学问题。

例如在2004年10月,一组北美的动物学家发表了历经25年之久的一个研究成果,他们在南美哥斯达黎加的热带雨林当中,观察和分析了一种新热带弄蝶科蝴蝶,发现以前认为是一个物种的蝴蝶其实应该分为10个物种!这10个物种的成体蝴蝶几乎一模一样(图1),
(图1)刚羽化的雌性新热带弄蝶科蝴蝶

以至于此前所有的分类学研究者根本没有看出任何破绽,但这组研究人员发现在它们的幼虫阶段,可以根据体表的图纹分为10种类型(图2),
(图2)新热带弄蝶科蝴蝶分属10个物种的幼虫

而杂交实验和DNA条码的测定都表明,它们确实是分属10个不同物种。

又例如在中国,有研究人员通过进行核糖体DNA第2内转录间隔区(rDNA-ITS2)序列的差异分析,发现来自四川、辽宁、山东及韩国的八代按蚊和四川的筠连按蚊应该是同一个物种,而来自山东的八代按蚊则极大可能是属于另一个物种,也就是所谓隐种。

按照经典的进化理论,由于突变的积累,一个物种的某些个体出现新的特征,再经过自然选择以及地理隔离,具有这种新特征的个体会构成一个与不具有该特征的个体发生生殖隔离的新物种。显然隐种给这种经典理论产生了很大的困扰,即为什么在同一个生态区域内,相互具有生殖隔离性,而且DNA条码也确实表明属于不同物种的群体,会反而具有如此一致的形态特征呢?如果说形态特征是自然选择的基础,那么如果隐种是作为新种而演化出来的,怎么能够保持形态的不变呢?这就给自然选择理论造成了一定的冲击。

当然,更进一步的问题还涉及到形态特征本身的意义,以及形态特征与基因特征的对应问题,甚至我们可以直接怀疑形态是否构成进化历程当中的一个要素。当然所有这些疑问都依赖于我们更进一步地破解隐种的秘密:隐种是如何演化出来的?为什么会出现隐种?隐种的生态意义何在?

归根结底,隐种之谜还是隐藏在生命进化的迷雾一般的历史当中,隐种给我们提出的根本问题是,新物种到底是如何产生的?而这个问题,实际上与我们人类自身的起源问题是同一个问题。今天,当我们在庆幸地球生命进化的历史导致人类这么一个新的灵长类物种的出现的同时,对于这个进化的历史没有给人类制造一个隐种出来,我们是该感到幸运还是不幸呢?

ref: http://www.pnas.org/cgi/content/full/101/41/14812
Nature,v.433.7022

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